第二节　形态与结构

腺病毒颗粒有四种形式，区别在于DNA含量和特异的壳蛋白是否由蛋白酶加工，只有一种成熟的病毒颗粒是具有感染性的。空的衣壳不含DNA，在氯化铯密度梯度中是最轻的。轻型中间病毒颗粒含有腺病毒基因组的左侧末端，而重型中间颗粒含有整个基因组、未被切割加工的病毒衣壳蛋白。成熟的病毒颗粒含有整个基因组、加工成熟的衣壳蛋白（Ⅲa、pⅥ、pⅦ、pⅧ、pX、pTP、L1 52/55K）。由于用 DNase处理病毒颗粒破坏了病毒蛋白酶的活性而使病毒颗粒无法成熟，腺病毒基因组是重型中间颗粒转换为成熟病毒颗粒的共作用因子，在病毒成熟中起到重要的作用。但因任一DNA或者ssDNA、多聚谷氨酸也可以起到同样的共作用因子的作用，这种共作用似乎只是基因组提供了高密度的负性电荷，而不是Ad基因组的特异作用。成熟腺病毒颗粒的结构在不同型中是保守的。

人腺病毒是无包膜的、呈二十面体对称的线性双链DNA病毒，病毒颗粒直径70～100nm，由蛋白衣壳、核心蛋白和DNA组成（图2-1）。2010年，Reddy等首次解析了人腺病毒结构，分辨率为0.35nm（图2-2）。蛋白衣壳由六邻体（hexon）、五邻体（peton）和纤突（fiber）三种主要的蛋白构成，共252个壳粒，每个壳粒的直径为7～9nm。二十面体12个顶角的壳粒即为五邻体，每个五邻体上有1条纤突，剩下240个为非顶角壳粒为六邻体，排列在三角形的面上，每边6个壳粒，中间有6个壳粒。蛋白衣壳的表面还有四种小蛋白Ⅲa，Ⅵ，Ⅷ和Ⅸ。病毒核心有六种结构成分，分别是Ⅴ、Ⅶ、TP、mu、Ⅳa2和ATP，前五种与双链DNA的基因组有关，ATP是病毒粒子装配过程中至关重要的蛋白酶。纤突蛋白的结构包括球部、柄部和尾部，长度为10～30nm，纤突球部有HAdV不同组别和型别的抗原表位，且不同的HAdV血清型，纤突的长度和弯曲度均不同。每个六邻体是六邻体蛋白的同源三聚体，三聚体的六邻体分子有一个三角形的塔尖和五面体的基底，塔区由Loop1、Loop2、Loop3、Loop4四个环状结构构成，基底包含两个区域P1、P2区。Loop1结构包括6个高变区，Loop2上有1个高变区，7个高变区含有血清型特异的抗原决定簇。

六邻体上的抗原表位是不同血清型的分类依据，它包括哺乳动物腺病毒属的抗原成分，是病毒体对免疫选择压力最敏感的部位。每个五邻体基底上结合着1根（哺乳动物腺病毒）或2根（禽腺病毒）长9.0～77.5nm的纤维突起，这些纤维以五邻体蛋白为基底由衣壳面伸出，纤维顶端形成头节区，纤突有血清特异性，且含有负责体外血细胞凝集的种属特异性抗原决定位点，与细胞表面的受体结合有助于病毒吸附于细胞。编码六邻体和纤维蛋白的基因序列也可用于人腺病毒血清型间基因差异分析。