第一节 脑脊液循环的解剖和生理概述
脑脊液属细胞外液的一种,主要由脑室中脉络丛所分泌,因侧脑室内脉络丛极为丰富,因此95%的脑脊液在侧脑室形成,其余在第三、四脑室形成,此外有极少一部分来自脑和脊髓血管周围的间隙。成人脑脊液总量约为150ml,处于不断产生、循环、回流的动态平衡中。
一、脑脊液循环的解剖学基础
脑脊液由脑室脉络丛产生,少量来自室管膜上皮和毛细血管产生,在脑室和蛛网膜下腔进行循环。
由侧脑室脉络丛分泌的脑脊液经室间孔(Monro孔)流至第三脑室,与第三脑室脉络丛产生的脑脊液汇合,经中脑水管流入第四脑室,再与第四脑室脉络丛产生的脑脊液一起经第四脑室正中孔(Luschka孔)和两个外侧孔(Magendie孔)流入蛛网膜下腔,一部分向上至脑底各池。此后,缓慢流至脊髓蛛网膜下腔,再向上回流至大脑半球的蛛网膜下腔,经大脑凸面蛛网膜粒渗透到硬脑膜窦(主要是上矢状窦)内,最后回流至血液中。此外,还有少量脑脊液可经室管膜上皮、蛛网膜下腔的毛细血管、脑膜的淋巴管以及脑、脊神经周围的淋巴管回流。
脑脊液循环步骤可概括为:侧脑室-室间孔-第三脑室-中脑水管-第四脑室-外侧孔和正中孔-蛛网膜下腔-大脑凸面蛛网膜颗粒-硬脑膜窦(上矢状窦)(图1-1)。
通常,脑脊液均朝着一个方向流动,每时每刻都在循环。维持脑脊液循环主要靠流体静压(蛛网膜下腔压力减去大脑静脉压力)和血液的渗透压。在脑脊液循环通路中,室间孔、中脑水管、第四脑室出口和小脑延髓池等处均为空间较小而流量较大的部位,容易因占位性病变或炎症粘连而完全或部分梗阻,从而导致脑积水和颅内压升高,使脑组织受压移位,严重者可形成脑疝而危及生命。
中枢神经系统存在着接触脑脊液的神经元系统。这些神经细胞的胞体位于脑室腔、脑实质或室管膜内,通过胞体或突起直接与脑脊液接触,称为触液神经元。它接受脑脊液的化学或物理因素的刺激,可以释放神经活性物质(肽类、胺类和氨基酸等)至脑脊液中,执行感受、分泌以及调节的功能。因此,在脑脊液和脑组织之间存在着交流信息的神经-体液回路。在神经系统疾病时,可抽取脑脊液进行检测,也可经脑室内给药治疗。

图1-1 脑脊液循环模式图
二、脑脊液的生理和生化基础
(一)脑脊液的生理概述
1.脑脊液的生成
脑脊液的产生来源有三种:1/3来自脉络丛和室管膜表面;1/3来自颅内蛛网膜下腔;其余1/3来自脊髓蛛网膜下腔。在正常生理状态下,脑脊液的分泌以中枢部位为主,吸收以周围部位为主。研究表明,人体的脑脊液6~8h更新一次,每日更换3~4次。正常情况下脑室每分钟分泌脑脊液0.3~0.4ml,平均日分泌量不超过400~500ml。
影响脑脊液生成量与脉络丛的渗透压和血浆的渗透作用密切相关。当急性或慢性脑膜炎时,由于炎症渗出物的出现,使脑脊液容量急剧增加,24h的最高分泌量可达6 000ml。脑积水时,脑脊液也可高达5 000ml以上。此外,脑脊液生成的影响因素还有内分泌和营养情况、年龄和出入渗量等。有研究显示,脑脊液分泌的多少还与体温有着密切关系。
2.脑脊液的分布
正常成人脑脊液总量约为120~180ml(平均150ml),占人体内水分总量的1.5%,处于不断产生、循环、回流的动态平衡中,分布在以下部位:
(1)每个侧脑室约含 10~15ml。
(2)第三、四脑室约含 5~10ml。
(3)颅内蛛网膜下腔与各脑池(脚间池、脑桥池、小脑延髓池)共约25~30ml。
(4)脊髓蛛网膜下腔约含70~75ml。
3.脑脊液的吸收
脑脊液在脑室内产生,在液体静压力作用下,从脑室流入蛛网膜下腔,再经蛛网膜粒返回静脉系统。蛛网膜粒上的绒毛突入硬脑膜窦内,起到单向瓣膜的作用,只允许脑脊液进入静脉阻止血液倒流。其吸收主要为以下三个途径(图1-2)。
(1)脑脊液主要由颅内及颅底的蛛网膜绒毛吸收至静脉窦内,尤其以上矢状窦蛛网膜颗粒的吸收最为明显。
(2)部分脑脊液可由软脑膜、蛛网膜的毛细血管吸收。
(3)此外,小部分脑脊液可由脑和脊神经根周围间隙和血管周围间隙等吸收入血。
脑脊液的吸收与蛛网膜下腔和上矢状窦的压力差成正比,与脑脊液流经蛛网膜绒毛颗粒的阻力成反比。当上矢状窦压力增高,蛛网膜下腔与上矢状窦压力差减小,蛛网膜绒毛微小管系统被压迫,脑脊液的吸收就会减少,甚至停止。当某些疾病使蛛网膜绒毛发生病变或阻塞时,蛛网膜绒毛颗粒阻力增加,脑脊液的吸收速度就会明显减慢。当感染性多发性神经根神经炎时,脑脊液蛋白显著增高,也会阻碍脑脊液的吸收。
除此之外,脑脊液的吸收与颅内压也有关系。研究显示,在脑脊液压力升至400mmH2O之前,脑脊液吸收速度与颅内压之间仍成正比;当压力降至68mmH2O以下时,脑脊液停止吸收;当压力在112mmH2O左右时,脑脊液的产生和吸收处于平衡状态。

图1-2 脑脊液的吸收途径
4.脑脊液的生理功能
脑脊液对中枢系统有缓冲、保护、运输代谢产物和调节颅内压的作用,在维持中枢神经系统内环境稳定中发挥重要作用。其生理功能主要包括以下几个方面:
(1)脑脊液包围脑组织,可产生有效的缓冲压力,减少或消除震荡对脑和脊髓的冲击作用。同时,在受外力而突然移位时,保护脑组织不致受过度张力而破裂。
颅脑外伤时,一方面,脑脊液对脑组织起到保护作用,减少暴力冲击对大脑解剖上及功能上的影响;另一方面,外伤后脑脊液会产生相应的质和量的变化。例如出现血性脑脊液、颅内压升高以及脑脊液漏引起的低颅内压等情况,对于临床疾病的发生发展、诊断治疗及预后转归有重要的指导意义。
(2)调节颅腔和脊髓腔的容积,维持脑组织渗透压,保持颅内压的恒定:脑脊液约占整个颅内容量的10%,当脑脊液改变时会在一定程度上影响颅内压,这种调节通过脑脊液的转移或缩减而达到,具有一定的局限性。例如当颅内压增高时,颅内脑脊液向椎管转移,或者通过脑脊液的吸收加快和分泌减少,从而调节颅内压维持稳定。
(3)在中枢神经系统内循环流动的脑脊液参与营养代谢,完成神经细胞和体液间的物质代谢交换,为脑组织提供营养。即通过脑脊液的循环,将血液中的营养物质和氧运输给神经组织,同时将神经组织内的代谢产物和二氧化碳带至血液。脑脊液还可调节中枢神经系统的碱储备,调节和维持脑组织的酸碱平衡。脑脊液在中枢神经系统的营养供给中发挥着重要作用,当脑脊液循环出现梗阻时,会导致神经组织的萎缩。
(二)神经组织及脑脊液的生物化学代谢特点
神经组织的生化代谢是研究神经、精神活动的物质基础。任何神经系统疾病以及神经系统的发育与退化等,都与神经组织及脑脊液的生化代谢密切相关,神经系统的主要生化代谢特点如下:
1.糖代谢
神经组织的糖原含量很低,每克脑仅含0.9mg糖原,脊髓糖原含量约为2~3mg,脑脊液葡萄糖的含量也仅为血糖的60%~70%。葡萄糖是神经组织最重要也是唯一有效的能量来源。所以,血中葡萄糖和通过扩散进入神经组织的少量磷酸己糖,是维持中枢神经系统日常功能运转所必需的。神经组织糖代谢具有以下三个特点:①在氧充分供给的情况下,正常神经组织活动主要通过糖的有氧氧化产生的ATP供能;②神经组织中的磷酸戊糖途径产生的NADH+参与了还原反应及脂类代谢,该途径在脑组织糖代谢中很活跃;③通过三羧酸循环途径可以使脑组织中的葡萄糖快速转变为神经递质(例如:谷氨酸、α-氨基丁酸等),提供中枢神经系统脂类物质合成的碳骨架。
2.脂类代谢
神经系统中脂质含量十分丰富,髓鞘质、白质和灰质的脂质含量分别占其干重的80%、60%和40%。但正常人脑脊液中脂质含量很少,当脑组织破坏或变性疾病以及脱髓鞘疾病时,脑脊液脂质含量可增多。脑组织的脂类以磷脂为主,含有较多的胆固醇和糖鞘脂,中性脂肪很少。其中糖鞘脂分为两类,脑苷脂和神经节苷脂,是神经组织的特殊脂类。磷脂中的磷脂酰胆碱和磷脂酰肌醇转换较快,其余大多数脂类代谢较慢。脑组织脂肪酸大部分在脑内合成,极少量来自膳食吸收。而许多长链不饱和脂肪酸在脑内不能合成,需要依赖外源提供。神经系统脂质代谢在神经髓鞘以及膜相关物质的合成和能量供应中起重要作用。
3.蛋白质代谢
蛋白质是脑组织的重要物质,占大脑干重的50%。灰质比白质更加富含蛋白质。神经组织常见的蛋白质包括白蛋白、球蛋白、神经角蛋白等。除此之外,还含有神经系统特有蛋白质,如谷胱甘肽、胱硫醚、磷酸乙醇胺等。蛋白质主要在脑细胞内合成,轴突中也可合成,各类蛋白质含量较恒定,在神经系统功能活动中起着重要作用。脑脊液蛋白含量明显低于血浆蛋白含量,仅相当于血浆蛋白的0.5%,且随着脑脊液循环,不同部位蛋白质含量也有所不同,通常脑室液中蛋白很少超过150mg/L,低于小脑延髓池和脊髓蛛网膜下腔蛋白含量。
4.核酸代谢
核酸代谢速度的快慢和神经系统所处的功能状态密切相关。电刺激、光及低强度声等因素都会加速脑组织的核苷酸代谢率,部分生长因子例如神经生长因子、生长激素等会促进脑组织的核酸合成与更新。脑组织DNA主要存在于神经细胞的细胞核内,成熟神经元内的DNA含量相当稳定。
5.能量代谢
脑组织中糖原含量很少,主要以葡萄糖氧化供能。在低血糖时,脑组织会利用酮体供能。脑组织的活动都需要大量的能量及时供应。虽然脑细胞含有完整的糖酵解体系,己糖激酶的活性约为其他组织的20倍,但是即使最大限度地发挥糖酵解的功能也无法满足脑组织的能量需求,因此必须依赖糖的有氧氧化。
脑组织对缺氧及缺糖十分敏感,血糖下降50%就会致昏迷,中断脑内血流几分钟就会危及生命。大脑的能量消耗主要是需要不断地把Na+泵出细胞外,使去极化的膜迅速恢复膜电位,来维持神经的兴奋和传导。脑内的ATP水平很高,其合成和利用均很迅速。