要理解这一切,我们就必须进行数学建模

我们在真实世界中运用数学时,的确应该主动避免过度简化或对优美形式的执念。但是,生物学的丰富性和复杂性,恰恰是我们更需要数学的原因。

让我们考虑一个简单的生物学问题。森林里有狐狸和兔子两种动物,狐狸吃兔子,兔子吃草。如果森林一开始有一定量的狐狸和兔子,那么这两个种群之间最终会发生什么呢?

可能狐狸会凶残地捕光所有兔子,兔子就此灭绝。但狐狸吃光了自己的食物,最终也会因饥饿而灭绝。那么,这个森林最终就会仅剩下树木和草。相反,如果狐狸没那么贪心,它们把兔子捕食到所剩无几但不至于全部灭绝的程度,那么虽然狐狸的数量仍旧会因为难以捕捉到剩下的兔子而减少,但兔子又会因为狐狸数量的减少而增加。随着兔子数量变多,狐狸也有了更多的食物,狐狸的数量也会变得多起来。

如果我们想要了解上述场景的结局,就不能仅仅依靠直觉去猜想。尽管这个场景是如此简单,但要试着去“想通”它,仅凭语言和讲故事是远远不够的。想要加深对问题的理解,我们就必须准确地去定义每一项内容,并精确描述项与项之间的关系,这也就意味着我们需要运用数学。

模型思维

上述关于“捕食者-猎物”关系的数学模型就是20世纪20年代发展起来的洛特卡-沃尔泰拉(Lotka-Volterra)种间竞争模型。这个模型由两个方程式组成,一个方程式根据猎物和捕食者的数量来描述猎物的增长速率,另一个方程式根据捕食者和猎物的数量来描述捕食者的增长速率。动态系统理论创立之初是用来描述天体之间的关系的,现在却可以用来分析到底是狐狸会灭绝,还是兔子会灭绝,抑或是它们会永远这样此消彼长生存下去。

在这种情况下,运用数学,我们就能更好地理解生物学,而如果没有数学,我们就只能局限在少得可怜的内部认知中冥思苦想。正如拉泽布尼克所说的那样:“不借助分析工具就能理解复杂系统的人只能是天才,而天才在任何领域都寥寥无几。”

要了解生物学规律并将其简化成几个变量和方程式,需要创造力、专业能力以及判断力。科学家需要看穿真实世界里令人眼花缭乱的细节,找到背后的主要结构,并准确合理地定义模型中的每一部分。只要找到主要结构并写出方程式,在这门学科中做出成绩就是水到渠成的事情。数学模型对生物系统原理的描述必须精确,因为只有足够精确的描述,才能将原理准确地传达给其他人。如果理论正确,那么模型还能被用来预测实验结果,并从过去的实验中得出结论。通过在计算机上运行这些方程式,模型就为我们提供了一个“虚拟实验室”。你可以轻而易举地在“实验室”中输入不同的数值,来观测不同情形下的不同结果。而且,你还可以开展那些在真实世界中尚不可行的“实验”。有了模型的帮助,科学家就可以数字化地处理不同的情形和假说,从而确定一个系统里各个部分对系统整体功能的重要程度。

如果没有数学,像这样完备的研究是无法只用讲故事的方式去完成的。杰出的美国理论神经学家拉里·阿博特(Larry Abbott)(1)在2008年发表的一篇文章中这样写道:

方程式让模型变得准确、完整以及自洽,它明晰了模型中一切隐藏的含义。在之前发表的某些神经学论文的结论部分,我们也不难发现一些用文字描述的模型。这些模型看似合理,但如果我们用数学模型去描述,就会发现它们前后不一且根本行不通。数学模型至少是自洽的,虽然自洽未必代表模型即为真理,但不自洽显然是错的。

人类大脑由大约1 000亿个神经元组成,每个神经元都是一个忙碌的化工厂和发电厂,所有这些或近或远的神经元之间以错综复杂的方式彼此交流。如果没有数学的帮助,我们将无从了解如此复杂的生物系统。大脑是负责管理我们认知和意识的器官,它决定了我们如何感受、如何思考、如何行动,还定义了我们是谁。大脑规划着我们的每一天,储存着我们的记忆,让我们体验激情,帮我们做决策,也帮我们阅读文字。大脑既是人工智能的灵感来源,也是精神疾病的罪魁祸首。所以,想要理解如此庞大和复杂的神经系统是怎样做到这一切的,又是怎样和我们的身体以及这个世界互动的,我们就必须在各个层面进行数学建模。

尽管一些生物学家持怀疑态度,但如果仔细寻找,在神经学发展的漫漫历史长河中,不为人知的数学模型其实比比皆是。虽然从传统意义上来说,神经学的数学模型都是些爱冒险的物理学家或误打误撞的数学家在涉足,但如今,理论神经学或计算神经学已经成为一个完整的神经学学科分支,它有着自己专门的期刊、会议、教材和基金。数学思潮正在影响大脑研究领域的方方面面,正如阿博特所写的:“原先那些想逃避数学的学生把生物学当作他们的避风港,但现在很多生命科学专业的学生都具有坚实的数理基础和编程能力,而那些不懂的人至少会对此感到羞愧(2)。”

但是,关于生物学家对数学模型的担忧,我们也不能完全置之不理。“所有模型都是错的”,这句名言出自美国统计学家乔治·博克斯(George Box)之口。的确,所有模型都是错的,因为所有模型都忽略了一些细节。所有模型都是错的,因为当模型声称对现象做出解释的时候,它所代表的其实只是一种片面的观点。所有模型都是错的,因为模型更偏向简洁性,而不是绝对的准确性。所有模型都是错的,就像所有诗歌都是错的:它们仅仅提纲挈领地去抓住核心,而非完美还原字面意义上全部的真理。博克斯说:“所有模型都是错的,但有一些模型很有用。”如果我们之前听说的笑话里的奶农提醒物理学家,真正的奶牛实际上并不是球形的,物理学家就会这样回答他:“管他呢!”或者更准确地说,他会这样反问:“我们需要操心这些事情吗?”为了细节而关注细节并不是一件好事,就像一张和城市一样大小的地图并没什么用处。数学建模的艺术就在于确定哪些细节是重要的,然后坚定不移地忽略掉剩下的那些不重要的细节。

本书讲述的是,数学思维是如何影响科学家对大脑进行研究的,而这些数学思维是从物理学、工程学、统计学以及计算机科学中借鉴而来的。在每一章,我都会介绍神经科学里一个不同的话题,聊聊在这个话题下,数学和生物学是如何相互作用的。我会解释所有数学方程式背后所蕴含的想法,所以读者不需要具备专业的数学知识(3)。同时,我不会提出一个关于大脑的单一理论,而是会用不同的模型去解决不同的问题,从而以一种模型间相辅相成的方式去理解大脑。

本书的各章是根据生物学层面从小到大的尺度排列的:从单个神经元中的物理学,到整个生物个体行为中的数学。在这些章中我们会看到,科学家是怎样煞费苦心,试图将生物学和数学统一起来的。有时实验促成了模型的诞生,有时模型又反过来指导了实验。有时模型只是一张纸上短短的几个方程式,有时模型则是在超级计算机上运行的密密麻麻的代码。因此,本书涵盖的是各式各样的大脑数学模型,尽管涉猎的话题和模型十分广泛,但会有一个共同的主题贯穿始终。

当然,本书所讲的东西也可能是错的。因为科学就是这样,它是一个不断更新我们对这个世界的认知的过程。也因为历史就是这样,总有不止一种讲述故事的方式。但更重要的是,因为它是用数学去解释心智,所以它就必然是“错”的。给大脑进行数学建模并不是想要复制出一个大脑,我们也不应该朝着这个方向努力。但在研究宇宙中已知的最复杂的物体时,数学不仅有用,而且是必不可少的。仅凭语言文字,我们绝无可能理解大脑。